空き瓶の研究日誌

生物系大学院生の備忘録

論文備忘録) イイダコの発生過程

 

今回はイイダコについて,胚発生過程のステージングや孵化後の飼育に関する論文を探していたのでその備忘録として,リファレンスと要旨のまとめ.

 

 

リファレンス・要旨

1. Development of Amphioctopus fangsiao (Mollusca: Cephalopoda) from eggs to hatchlings: indications for the embryonic developmental management.

Jiang, D., Zheng, X., Qian, Y., & Zhang, Q. (2020).  Marine Life Science & Technology, 2(1), 24-30.

https://link.springer.com/article/10.1007/s42995-019-00009-y

 

Abstract

Amphioctopus fangsiao is an important fishery resource in northern coastal China, and there is an interest to develop its commercial cultivation under controlled conditions. In this study, we describe the embryonic development of A. fangsiao from eggs to hatchlings, focusing on the formation of the mantle, eyes and arms. Results indicate that this species has several favorable characteristics for aquaculture, such as a short incubation period and a large body size of hatchlings. During the organogenesis, the primordia of organs, including the optic sac and arm crown, first appeared at stage VIII; then the mantle primordium, eye primordia and arm crown become visible at stage IX–X, and the rudiment of embryo (mantle, eyes and arms) was completely outlined at stage XI. The retinal pigment appeared yellowish at stage X–XI and gradually deepens in pigmentation in the subsequent stages, turning from yellowish to yellow, red, dark-red and eventually black. At stage XV, the primary lid fold, with only a circular opening remaining, covered the eye, and the dorsal ocular edge did not reach the ventral side until hatching (day 1–7). Afterwards, about 24 days after hatching, both the dorsal and ventral sides of eyelid could contract freely, with an oval and elongate slit remaining that was a miniature version of the adult morphology. The chromatophores and ink sac appeared at stage XIV. These observations provide a foundation for the reproductive biology and aquaculture of A. fangsiao and also offer an important reference for the research of embryonic development in related species.

 

2. Laboratory growth, feeding, oxygen consumption and ammonia excretion of Octopus ocellatus. 

Segawa, S., & Nomoto, A. (2002). Bulletin of Marine Science, 71(2), 801-813.

https://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/2002/00000071/00000002/art00017

 

Abstract

Hatchlings from eggs spawned by a female Octopus ocellatus were reared individually in closed seawater systems to make precise analyses of their daily amount of feeding, growth, oxygen consumption and ammonia excretion over the life span at 20°C and 25°C. Octopuses were fed with live hermit crabs. After about 120 d of rearing, hatchlings of about 0.11 g grew to 16.1 ± 7.4 g at 20°C and 18.6 ± 13.1 g at 25°C, respectively. Mean instantaneous growth rates in weight for the first 25 d were higher at 25°C, 8.3 ± 2.3%, than 20°C, 5.6 ± 2.5%, and both rates declined to about 1.0% after 100 d. Mean feeding rate at 20 d post-hatching was 30% of body weight per day and declining to less than 7% after 100 d. Feeding rate at 25°C was significantly higher than that of 20°C during the first 50 d. Oxygen consumption rates for individuals increased with increasing wet weight, and were slightly higher at 25°C than those at 20°C for animals less than about 3 g in wet weight. Growth rate, feeding level and oxygen consumption rate were sensitive to temperature in the early life period during the first 50 d. Without copulation two females spawned unfertilized eggs at 135 d after hatching (14.17 g) at 20°C and 152 d (7.68 g) at 25°C, respectively. The life span of O. ocellatus was estimated to be 6 mo to 1 yr depending on geographic location.

 

 

3. A comparison of the fatty acid profiles of newly hatched, fed, and starved juveniles of Amphioctopus fangsiao (d’Orbigny 1839).

Tziouveli, V., & Yokoyama, S. (2017).  Aquaculture International, 25(4), 1531-1542.

https://link.springer.com/article/10.1007/s10499-017-0130-5

 

Abstract

The paper provides a first look into the fatty acids (FA) of young Amphioctopus fangsiao. Laboratory-hatched, 1-day-old juveniles (NH) were analyzed to identify the basal FA profile. To determine dietary effects on FA, individually kept juveniles (FD) were fed mysids once daily. Others were subjected to starvation (ST) to examine which FA may be used and which would be conserved. Treatments run for 25 days post-hatch, at which time ST and FD were analyzed to record FA changes. The dominant FA were 16:0, eicosapentaenoic (EPA), and docosahexaenoic (DHA), overall accounting for 40–60%. Monounsaturated FA (MUFA) were the highest in FD at 24.2% whereas highly unsaturated FA (HUFA) were most prominent in ST at 45.5%, followed by NH at 40.2%. Among n-3 HUFA, DHA was dominant in ST at 22.9 mg g−1 dry weight (DW), the role assumed by EPA in FD at 11.5 mg g−1 DW. Consequently, the DHA/EPA ratio was the lowest in FD. Arachidonic was the most abundant n-6 HUFA, representing >5% in total FA. However, n-6 FA were not prevalent, resulting in high n-3/n-6 in all juveniles. It could be argued that young A. fangsiao require n-3 HUFA, particularly DHA and EPA at a ratio of ideally >1.5 and to a lesser extent n-6 HUFA. Juveniles fed on a low lipid, high n-3 diet increased their MUFA content while maintaining high HUFA. Despite changes in the FA of ST individuals, it appears food-deprived A. fangsiao do not depend on FA mobilization for energy production.

 

 

 

論文備忘録) 頭足類数種の口器周辺の筋肉

リファレンス

Morphology and functotion of the mandibular muscles in some coleoid cephalopods.

Kear, A. J. (1994).  Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 74(4), 801-822.

https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-the-marine-biological-association-of-the-united-kingdom/article/abs/morphology-and-function-of-the-mandibular-muscles-in-some-coleoid-cephalopods/48C929C06FE90911985E319C492CC413

 

要旨

The functional morphology of the buccal mass of 23 species of cephalopod (Octopoda, 4 species; Teuthoidea, 17; Sepioidea, 2) was investigated by gross dissection, histology and observations on fresh preparations. Cephalopod beaks lack a joint or articulation point. The jaws slide and rotate around an area rather than a fixed point. During closing the superior mandibular muscle (SMM) provides the force of a bite and the largest movement vector, whilst the inferior mandibular muscle (IMM) acts to retract the upper beak, causing shearing action. Dorsal portions of the lateral mandibular muscles (LMM) flex the upper beak walls outwards, probably to accommodate the backwards sweep of the radula and buccal palps during closing. To open the beaks, the ventral portions of the lateral mandibular muscles pull the rear lateral walls of the two beaks towards each other, moving the lower beak back relative to the upper.

 

コメント

イカタコの新規形質関連で口器 (いわゆるカラストンビorクチバシ) 周辺の筋肉の構造を調べていたときに見つけた論文.正し残念ながら古いこともあってか全文は入手できず.今回はリファレンスと要旨のメモ.ただ要旨だけでも上部・下部・側方部の筋肉の働きが簡潔にまとめられていて,わかりやすい.それぞれ順に,噛むために最も大きな力を生じる,beakを閉じて剪断するのに働く,歯舌と連動した動きやbeakを開くために使われる,といった感じなのかな.もっと詳しい構造とか切片の画像とかも見てみたいので,この論文を引用している論文からさらに調べてみようかなぁ.

 

 

 

 

論文備忘録) オカダウミウシの口の形態

リファレンス

Drilling in the dorid species Vayssierea cf. elegans (Gastropoda: Nudibranchia): Functional and comparative morphological aspects.

Mikhlina, A. L., Tzetlin, A. B., Ekimova, I. A., & Vortsepneva, E. V. (2019). Journal of morphology, 280(1), 119-132.

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/jmor.20922

 

要旨

The drilling mode of feeding is known from two clades of Gastropoda: Caenogastropoda and Heterobranchia. However, the level of convergence and parallelism or homology among these two lineages is unclear. The morphology of the buccal complex is well studied for drilling caenogastropods, but poorly known for drilling nudibranchs. It is also unclear whether the drilling feeding mechanism is similar between inside gastropods. Accordingly, a comparison between the feeding mechanisms of drilling nudibranchs and caenogastropods can help to understand the evolutional trends inside gastropods. In this study, we redescribe the morphology of the buccal complex of drilling dorid nudibranch Vayssierea cf. elegans, and compare it to that of previous investigations on this species and closely related dorid species. We describe the feeding mechanism of this species based on the obtained morphological and literature data and compare it to the feeding mechanisms described for drilling caenogastropods. The feeding apparatus of Vayssierea cf. elegans corresponds to the general morphology of the dorid buccal complex; that is, it has a similar arrangement of the buccal musculature and pattern of radular morphology. However, there are also adaptations to the drilling feeding mode similar to those found in Caenogastropoda: that is, specialized dissolving glands and lateral teeth with elongated pointed cusps; and even Sacoglossa: the specialized muscle for sucking. The feeding process of Vayssierea cf. elegans includes the same two stages as those described for drilling caenogastropods: (a) the boring stage, which is provided by mechanical and chemical activity, and (b) the swallowing stage.

 

コメント

オカダウミウシの口器周辺の形態を記載した論文.

オカダウミウシは磯でも簡単に採集できる種であるが,ウズマキゴカイの棲管に穴を開けて中を吸い出すという風変わりな食性を持つ種である.腹足類の中で穿孔を行う種はCaenogastropoda と Heterobranchiaという2グループで見られるが,そのうちCaenogastropoda では良く記載されているもののウミウシを含むHeterobranchiaでは情報が不足していた.そこでこの論文では穿孔を行うウミウシに着目してその口周りの形態を記載して先行研究の知見と比較している. 基本的な形態としてはウミウシの仲間のものを踏襲しているようだが,同時にCaenogastropodに見られる穿孔に特化した形態学的特徴も持ち合わせていたとのことである.機能に応じて離れた系統でも同様の形態が収斂進化したとも言えそうな,面白くてわかりやすい事例だなと思う.

 

 

論文備忘録) 頭足類の神経系

リファレンス

The cephalopod nervous system: what evolution has made of the molluscan design.

Budelmann, B. U. (1995). The cephalopod nervous system: what evolution has made of the molluscan design. In The nervous systems of invertebrates: An evolutionary and comparative approach (pp. 115-138). Birkhäuser Basel.

https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-0348-9219-3_7

 

要旨

The cephalopod nervous system is the most complex of any invertebrate nervous system. Although species-specific differences exist, its high level of complexity almost certainly is due to the cephalopods’ very active, fast-moving, predatory life style, and their complex behavior and extreme flexibility of response to different environmental situations. Nevertheless, the basic morphological plan of the cephalopod nervous system is still of the ganglionated “molluscan” design. During the course of evolution some of the ganglia became increasingly complex and subdivided into lobes; also, new ganglia were added. This chapter describes the basic morphological plan of the cephalopod nervous system and outlines some species-specific differences that developed as adaptations to different life styles. Special emphasis will be given to those features of the cephalopod nervous system that, within the invertebrates, are unusual or even unique, often rivaling the equivalent parts of the vertebrate nervous system in sophistication; some of these features may characterize higher brain and nervous system function.

 

コメント

少し前の論文になるが,頭足類の神経系について基本的な構造から詳しくまとめられた文献.神経については勉強始めたところなので読むのにかなり苦戦したがとてもためになった.

今回は逐一訳してまとめていかないと全然頭に入ってこなかったので,せっかくなので和訳を(一部省略してあるものだが)ざっくりまとめたものも載せておこうと思う.

 

内容メモ

  • 軟体動物の神経系は多様(カサガイ・単板~頭足)、でもBauplamは共通
  • 5~6のセットのganglia (cerebral, buccal, pedal, pleural, parietal, visceral ganglia) 
  • 左右のペアがcommissureで繋がる

Gross morphology and basic functions of the cephalopod nervous system

  • 頭足類、軟体の中でも最大の神経系 
  • 脳と体重の比が魚や爬虫類に匹敵
  • 孵化後から成体にかけて細胞数は1000倍、重量は5000倍とも
  • 神経細胞の3分の1が神経系の中心 (脳と視葉) に集中
  • 末梢神経の大半は腕の神経索や神経節
  • 25の大きなlobeに分かれ、さらに細かいものも含めると37-38のlobeに分けられる
  • lobeは一つの主な働きを持つわけではない→高次のcross-talking
  • basal lobes (dorsal, median, anterior, lateral, and inter-basal) と peduncle lobe は高次の運動制御部位 (median basal lobe → 遊泳・呼吸に関与, lateral basal lobe → 色素胞・皮膚の筋肉, superior buccal lobe →摂餌)
  • magnocellular lobe→運動の制御を仲介 (supra-esophageal higher and the sub-esophageal lower motor centers. )
  • sub-esophageal lobesは全てmotor lobes
  • optic lobe…脳のサイズの7倍、視覚情報の統合と運動制御
  • stellate ganglia…外套の運動制御
  • palliovisceral…内臓神経葉


Structure of cephalopod nerve cells, lobes and ganglia

  • perickaryal…神経細胞体の
  • lobeに続いてさらに細かい神経細胞などの構造の説明
  • somata(細胞体)がlobeや神経節のperikaryal layerを構成…この層からtrunkが一本の神経繊維として中央に向かう
  • 神経繊維が集まって,細胞体などの構造の間を埋めるニューロピルを形成
  • ニューロピルのパターンはlobeごとに異なる、感覚・記憶を司るlobeではより整然としている
  • optic lobeの構造は最も複雑


Variability in design of the cephalopod nervous system 

  頭足類の脳と神経系のデザイン多様化 

  • 頭足類は海洋のあらゆる環境に生息し,それぞれ異なる行動様式が必要になることからもリーズナブル
  • 多様性を生む方法は,神経節の位置の変化、神経節の融合、神経節の追加または削減、神経節の相対的な大きさの変化の4通り
  • オウムガイの脳、イカの脳、タコの脳の3通りで大きく異なり、この順に神経のcentralization (中心化?中枢化?) が進む

 オウムガイの神経系はよりシンプルで腕の運動の細かい制御や記憶学習の中枢を持たずoptic lobeが小さい

  • a supra-esophageal cerebral cord, an anterior and posterior subesophageal cordの3部位からなる
  • anterior subesophageal cordから腕やフード、ocular tentacleの神経が出ており,posteriorからは漏斗の神経が生じている
  • 三つのnerve cordが連結する側方部位は脳の中でも最大の神経細胞を含み運動の制御に大きく寄与する,イカやタコのmagnocellular lobeに相当する部分だと考えられる

イカとタコの神経は概してよく似ているが,その解剖学的な特徴や行動の違いを反映した差が見られる

  • タコの方がより中央に集まった構造をしており,具体的にはpedal lobeとbrachial lobeが結合、superior buccal lobeとinferior frontal lobeが融合しており,これらのlobeはイカより大きく,タコにおいてより繊細な腕の動きと学習能力の獲得につながっているものと思われる 
  • イカではoptic lobe, basal lobe, vertical lobeがより大きく,高い遊泳能力の実現のためfin lobeをsub-esophageal brainに持ち,外套に通う巨大な末梢神経軸索を持っている
  • 系統内の多様性は特にタコにおいてよく見られる
  • 例えば浅海性の種ではfrontal lobe, vertical lobeが大きく,optic lobeが小さい場合がしばしば見られる

Special features of the cephalopod nervous system 

  • High degree of centralization (軟体動物の中でもcentralizationが進んでいる,特にタコ,他の脊椎動物を含めてもかなり高次に発達)
  • centralizationは神経節とlobe間の連絡が短縮されることで起きており,これはミエリン鞘を持たない無脊椎動物において神経伝達速度を速めることに大いに寄与したと考えられる
  • 頭足類ではこのcentralizationにより高度な知能と行動の発達に繋がったと考えられる
  • Local interneurons (amacrines (無軸索) or microneurons) が多数存在することも特徴の一つ
  • 機能については(当時は)わかっていないが側方抑制などに働くのではないかと推察される
  • 昆虫や脊椎動物とは異なりsomatotopy (体部位局在) が無いことも知られている
  • グリア細胞から構成されるBlood-brain barrier (BBB, 血液脳関門) も持つ
  • 血液脳関門とは、脳内毛細血管の血管内皮細胞が形成するバリア機能の総称.脳内の化学物質の排出やグルコースなどの脳内への輸送を調節するなど、その生理機能は多岐にわたる.ほとんどの脊椎動物の BBB 機能は血管内皮細胞が担うのに対して、一部の軟骨魚類や昆虫などではグリアがその機能を担う事が知られている.BBBは頭足類以外の軟体動物では知られていない
  • Compound field potential (人における脳波 EEG に相当) が見られる
  • 感覚器官の高度なefferent innervation (遠心性神経による神経支配)…求心性シグナルの改変や調整に機能していると考えられる
  • 様々な種のtransmitter(神経伝達物質)やペプチドが見られる

For what do cephalopods use such a complex nervous system? 

  • 頭足類は他の海洋性無脊椎動物と異なり視覚指向性であり機動性が高く機敏な捕食者である
  • 特にイカ類のようにいつも成体の脊椎動物(魚)を追いかけている生物はあまり類をみない
  • このような生態では高度で効果的な感覚器官や神経系が必要になる
  • これらが頭足類の進化の過程で発達し,硬骨魚類に匹敵するものになったと思われる
  • 頭足類は複雑な筋構造の腕と吸盤を持ち、繊細な行動が可能になっている
  • これらは骨格や関節無しで制御されるため多数の運動ニューロンと高度な神経制御が必要になると考えられる
  • その他色素胞や様々な行動、記憶や学習にも関わると考えられる

 

論文備忘録) タコの腕の運動制御機構

リファレンス

Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in octopus.

Zullo, L., Sumbre, G., Agnisola, C., Flash, T., & Hochner, B. (2009).  Current Biology, 19(19), 1632-1636.

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982209015462?via%3Dihub

 

要旨

Hyperredundant limbs with a virtually unlimited number of degrees of freedom (DOFs) pose a challenge for both biological and computational systems of motor control. In the flexible arms of the octopus, simplification strategies have evolved to reduce the number of controlled DOFs. Motor control in the octopus nervous system is hierarchically organized. A relatively small central brain integrates a huge amount of visual and tactile information from the large optic lobes and the peripheral nervous system of the arms and issues commands to lower motor centers controlling the elaborated neuromuscular system of the arms. This unique organization raises new questions on the organization of the octopus brain and whether and how it represents the rich movement repertoire. We developed a method of brain microstimulation in freely behaving animals and stimulated the higher motor centers—the basal lobes—thus inducing discrete and complex sets of movements. As stimulation strength increased, complex movements were recruited from basic components shared by different types of movement. We found no stimulation site where movements of a single arm or body part could be elicited. Discrete and complex components have no central topographical organization but are distributed over wide regions.

 

コメント

 前回の論文の引用文献から,脳の部位と腕などの運動制御の対応を調べた論文.大きく発達した眼や腕全体に亘る末梢の感覚器官からの情報をどのように統合し,多様な行動を実現しているのかを調べている.麻酔して脳の中のsupraesageal mass(SeM) という部分に細いワイヤーでできた電極を挿入し,戻してやることでタコが自由に動ける状態で脳の刺激と行動の関係性を調べられるようにしたようである (今タコを使って同様の研究をしようとしても倫理的にアウトやと思うが).

 しかし実験の結果としては興味深く,SeMの各部位を細かく刺激して行動を観察したところ単一の行動 (体色の変化や眼の筋肉の収縮など) を引き起こす部位が行動ごとに何カ所も点在しており,また複数の行動の組み合わせからなる複雑な行動 (腕の曲げ伸ばしや墨の吐出) は,刺激の長さによってどこまでその行動が進むかが変化するとのことである (刺激が継続する長さが不十分だと腕の伸長が途中で止まる,など).

  行動の幅を増やすためにあえて脳の一部で一つの動作を制御するのではなく,いわば遊びを持たせたような制御方法がとられるようになったのだと思われるが,その複雑な制御が実現しているのがまずすごいことであるし,遊びがあるからこそ高い学習能力や知能の獲得にも伝わったのではないかと考えられたりもするかも.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

論文備忘録) ヒザラガイの放精放卵

リファレンス

室内で観察されたヒザラガイの配偶子放出.

吉岡英二. (1988). 貝類学雑誌, 47(1), 51-56.

 

要旨

Spawning of the chiton Acanthopleura japonica was observed for 72 hours at 23℃ under constant illumination in the laboratory in August 1984. Of sixty individuals caught at daytime spring low tide, two females and five males spawned simultaneously just before the morning high tide peak on the next day, and one female of them released eggs again on the following day. Early development and larval settlement at different temperatures are shown. Intrinsic timing mechanism for spawning is suggested.

 

コメント

軟体動物繋がりで今回はヒザラガイの生態について文献を調査中.調べてみると基本的な繁殖生態も把握できていなかったことを痛感する.ヒザラガイは腹足類・二枚貝類・頭足類などを含む貝類 (conchifera) とは異なりaculiferaというグループに含まれる.磯で密集している様子なども見られるが,腹足類などとは異なり雌雄異体で放精放卵を行うとのことである.発生にかかる時間なども書かれており,飼育を試みる上でもとても参考になりそう.こういう日本語の文献はわかりやすくてありがたい.なかなか少し専門から外れると勉強がおろそかになりがちやけど、機会を見つけて少しづつでも吸収していかんとなぁ.

 

 

論文備忘録) 頭足類の腕の運動と脳に関する論文

リファレンス

Motor control pathways in the nervous system of Octopus vulgaris arm.

Zullo, L., Eichenstein, H., Maiole, F., & Hochner, B. (2019).  Journal of Comparative Physiology A, 205(2), 271-279.

https://link.springer.com/article/10.1007/s00359-019-01332-6

 

要旨

The octopus’s arms have virtually infinite degrees of freedom, providing a unique opportunity for studying movement control in a redundant motor system. Here, we investigated the organization of the connections between the brain and arms through the cerebrobrachial tracts (CBT). To do this, we analyzed the neuronal activity associated with the contraction of a small muscle strand left connected at the middle of a long isolated CBT. Both electrical activity in the CBT and muscle contraction could be induced at low threshold values irrespective of stimulus direction and distance from the muscle strand. This suggests that axons associated with transmitting motor commands run along the CBT and innervate a large pool of motor neurons en passant. This type of innervation implies that central and peripheral motor commands involve the simultaneous recruitment of large groups of motor neurons along the arm as required, for example, in arm stiffening, and that the site of movement initiation along the arm may be determined through a unique interplay between global central commands and local sensory signals.

 

コメント

タコの複雑な腕の動きがどのように制御されているのかを調べた論文.神経学にはなじみがなくて単語からして難しく,読むのに苦戦してしまった.もっと勉強せねば.

タコの腕はその筋肉質の構造からコントロールが非常に複雑になっている

末梢器官における運動や感覚受容に関してはlabeled line thory とacross-fiber pattern thoryという二通りの説が唱えられており,脊椎動物の体性感覚や味覚ではlabeled line thoryが感覚の認識においては有力だと言われているようである.本研究ではタコの腕の運動の制御もこのlabeled line thoryのように腕の局所が一つの末梢神経により制御されているのではないか,という仮説の検証を行っている.

結果としては,仮説とは異なり腕の中心を通る神経の途中から枝分かれした軸索により神経制御がなされているようである.このような仕組みにより,腕全体に届く中枢からの指令と末梢からの情報が統合されることで,骨格や関節を持たない腕を状況や行動にあわせて繊細にコントロールしているのでは無いかといった考察がなされていた.腕船体には餌に向かって動かすという命令が中枢神経から出されているときに,腕の一部が餌に合ったときにその周辺のみ筋肉を収縮させて餌をつかめるようにしている,ということなのかな.そしてその局所的な筋収縮はいちいち中枢で管理はしていない,と.

そう考えるともっともな説のようにも思えるが,実際に起きていると思うとものすごく複雑なことが実現しているなぁと驚嘆しつつ,その仕組みを解き明かすのは難しそうで,興味深いとも思うな.

  

 

単語

・innervate…<神経・筋肉・器官を>刺激する/<器官・筋内の> 神経を分布・発達させる

・en passant…途中で/ En passant synapses are where one neuron joins another at a place besides the axon terminal. 

・maneuverability…可操作度, 操縦性, 運動性

・medullary cord…髄質索, 髄索

・somatotopy…体部位再現, 体部位局在. 身体を構成する特定の体部位の再現が中枢神経系の特定の領域と1対1に対応する場合、体部位再現がある、という (脳科学時点より)

・labeled line thory…異なる感覚 (痛み・かゆみなどの体性感覚,酸味・甘味などの基本味) はそれぞれ異なる末梢神経により伝達されるという説

・(across-fiber) pattern thory…一本の神経繊維は一つ以上の感覚を受容し,複数の神経における応答の強弱のパターンが統合されて,味覚や痛覚の内の一つの感覚として認識されるという説

・orthodromic…順方向性の