リファレンス
The cephalopod nervous system: what evolution has made of the molluscan design.
Budelmann, B. U. (1995). The cephalopod nervous system: what evolution has made of the molluscan design. In The nervous systems of invertebrates: An evolutionary and comparative approach (pp. 115-138). Birkhäuser Basel.
https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-0348-9219-3_7
要旨
The cephalopod nervous system is the most complex of any invertebrate nervous system. Although species-specific differences exist, its high level of complexity almost certainly is due to the cephalopods’ very active, fast-moving, predatory life style, and their complex behavior and extreme flexibility of response to different environmental situations. Nevertheless, the basic morphological plan of the cephalopod nervous system is still of the ganglionated “molluscan” design. During the course of evolution some of the ganglia became increasingly complex and subdivided into lobes; also, new ganglia were added. This chapter describes the basic morphological plan of the cephalopod nervous system and outlines some species-specific differences that developed as adaptations to different life styles. Special emphasis will be given to those features of the cephalopod nervous system that, within the invertebrates, are unusual or even unique, often rivaling the equivalent parts of the vertebrate nervous system in sophistication; some of these features may characterize higher brain and nervous system function.
コメント
少し前の論文になるが，頭足類の神経系について基本的な構造から詳しくまとめられた文献．神経については勉強始めたところなので読むのにかなり苦戦したがとてもためになった．
今回は逐一訳してまとめていかないと全然頭に入ってこなかったので，せっかくなので和訳を(一部省略してあるものだが)ざっくりまとめたものも載せておこうと思う．
内容メモ
- 軟体動物の神経系は多様(カサガイ・単板～頭足)、でもBauplamは共通
- 5～6のセットのganglia (cerebral, buccal, pedal, pleural, parietal, visceral ganglia)
- 左右のペアがcommissureで繋がる
Gross morphology and basic functions of the cephalopod nervous system
- 頭足類、軟体の中でも最大の神経系
- 脳と体重の比が魚や爬虫類に匹敵
- 孵化後から成体にかけて細胞数は1000倍、重量は5000倍とも
- 神経細胞の3分の1が神経系の中心 (脳と視葉) に集中
- 末梢神経の大半は腕の神経索や神経節
- 25の大きなlobeに分かれ、さらに細かいものも含めると37-38のlobeに分けられる
- lobeは一つの主な働きを持つわけではない→高次のcross-talking
- basal lobes (dorsal, median, anterior, lateral, and inter-basal) と peduncle lobe は高次の運動制御部位 (median basal lobe → 遊泳・呼吸に関与, lateral basal lobe → 色素胞・皮膚の筋肉, superior buccal lobe →摂餌)
- magnocellular lobe→運動の制御を仲介 (supra-esophageal higher and the sub-esophageal lower motor centers. )
- sub-esophageal lobesは全てmotor lobes
- optic lobe…脳のサイズの7倍、視覚情報の統合と運動制御
- stellate ganglia…外套の運動制御
- palliovisceral…内臓神経葉
Structure of cephalopod nerve cells, lobes and ganglia
- perickaryal…神経細胞体の
- lobeに続いてさらに細かい神経細胞などの構造の説明
- somata(細胞体)がlobeや神経節のperikaryal layerを構成…この層からtrunkが一本の神経繊維として中央に向かう
- 神経繊維が集まって，細胞体などの構造の間を埋めるニューロピルを形成
- ニューロピルのパターンはlobeごとに異なる、感覚・記憶を司るlobeではより整然としている
- optic lobeの構造は最も複雑
Variability in design of the cephalopod nervous system
頭足類の脳と神経系のデザイン多様化
- 頭足類は海洋のあらゆる環境に生息し，それぞれ異なる行動様式が必要になることからもリーズナブル
- 多様性を生む方法は，神経節の位置の変化、神経節の融合、神経節の追加または削減、神経節の相対的な大きさの変化の4通り
- オウムガイの脳、イカの脳、タコの脳の3通りで大きく異なり、この順に神経のcentralization (中心化?中枢化?) が進む
オウムガイの神経系はよりシンプルで腕の運動の細かい制御や記憶学習の中枢を持たずoptic lobeが小さい
- a supra-esophageal cerebral cord, an anterior and posterior subesophageal cordの3部位からなる
- anterior subesophageal cordから腕やフード、ocular tentacleの神経が出ており，posteriorからは漏斗の神経が生じている
- 三つのnerve cordが連結する側方部位は脳の中でも最大の神経細胞を含み運動の制御に大きく寄与する，イカやタコのmagnocellular lobeに相当する部分だと考えられる
イカとタコの神経は概してよく似ているが，その解剖学的な特徴や行動の違いを反映した差が見られる
- タコの方がより中央に集まった構造をしており，具体的にはpedal lobeとbrachial lobeが結合、superior buccal lobeとinferior frontal lobeが融合しており，これらのlobeはイカより大きく，タコにおいてより繊細な腕の動きと学習能力の獲得につながっているものと思われる
- イカではoptic lobe, basal lobe, vertical lobeがより大きく，高い遊泳能力の実現のためfin lobeをsub-esophageal brainに持ち，外套に通う巨大な末梢神経軸索を持っている
- 系統内の多様性は特にタコにおいてよく見られる
- 例えば浅海性の種ではfrontal lobe, vertical lobeが大きく，optic lobeが小さい場合がしばしば見られる
Special features of the cephalopod nervous system
- High degree of centralization (軟体動物の中でもcentralizationが進んでいる，特にタコ，他の脊椎動物を含めてもかなり高次に発達)
- centralizationは神経節とlobe間の連絡が短縮されることで起きており，これはミエリン鞘を持たない無脊椎動物において神経伝達速度を速めることに大いに寄与したと考えられる
- 頭足類ではこのcentralizationにより高度な知能と行動の発達に繋がったと考えられる
- Local interneurons (amacrines (無軸索) or microneurons) が多数存在することも特徴の一つ
- 機能については(当時は)わかっていないが側方抑制などに働くのではないかと推察される
- 昆虫や脊椎動物とは異なりsomatotopy (体部位局在) が無いことも知られている
- グリア細胞から構成されるBlood-brain barrier (BBB, 血液脳関門) も持つ
- 血液脳関門とは、脳内毛細血管の血管内皮細胞が形成するバリア機能の総称．脳内の化学物質の排出やグルコースなどの脳内への輸送を調節するなど、その生理機能は多岐にわたる．ほとんどの脊椎動物の BBB 機能は血管内皮細胞が担うのに対して、一部の軟骨魚類や昆虫などではグリアがその機能を担う事が知られている．BBBは頭足類以外の軟体動物では知られていない
- Compound field potential (人における脳波 EEG に相当) が見られる
- 感覚器官の高度なefferent innervation (遠心性神経による神経支配)…求心性シグナルの改変や調整に機能していると考えられる
- 様々な種のtransmitter(神経伝達物質)やペプチドが見られる
For what do cephalopods use such a complex nervous system?
- 頭足類は他の海洋性無脊椎動物と異なり視覚指向性であり機動性が高く機敏な捕食者である
- 特にイカ類のようにいつも成体の脊椎動物(魚)を追いかけている生物はあまり類をみない
- このような生態では高度で効果的な感覚器官や神経系が必要になる
- これらが頭足類の進化の過程で発達し，硬骨魚類に匹敵するものになったと思われる
- 頭足類は複雑な筋構造の腕と吸盤を持ち、繊細な行動が可能になっている
- これらは骨格や関節無しで制御されるため多数の運動ニューロンと高度な神経制御が必要になると考えられる
- その他色素胞や様々な行動、記憶や学習にも関わると考えられる
